پیامبر به سه دسته تقسیم نمود:
1
1- دسته A، در این هورمونها AMP حلقوی پیامبر دوم میباشد. ACTH، LH، TSH، HCG، MSH، LPH(لیپوتروپین)، آنژیوتنسین II، ADH، PTH، کلسیتونین، گلوکاگون، کاتکول آمینهای بتا آدرنرژیک، سوماتوستاتین، CRH، اوپیوئیدها، مثالهایی از این نوع هستند.
2- دسته B، پیامبر دوم در این دسته یون کلسیم(Ca++ ) و یکی از مشتقات فسفاتیدیل اینوزیتول میباشد. وازوپرسین، TRH (تیروتروپین)، آلفا I آدرنرژیک، آنژیوتنسینII، GnRH به عنوان نمونه میباشد، استیل کولین (موسکارین) که هنوز پیامبر دوم آنها به خوبی شناخته نشده است و به نظر میآید که این هورمونها اثرات متابولیسمی خود را به کمک یک مکانیسم متفاوت و هنوز ناشناخته انجام میدهند. مثل پرولاکتین، انسولین، II، I، IGF (Insulinlike)، GH، 74CS، 75NFG، 76EGF، FGF77،
2-21-5 گیرندههای هورمونی
هر هورمون بر روی یک یا چند دستگاه هدف تاثیر انتخابی دارد این تاثیر با دو مکانیسم اعمال میشود:
1- هر اندام هدف، روش ویژهای در اتصال هورمونی دارد که در بافتهای دیگر یافت نمیشود.
2- اندامهای هدف، مسیرهای متابولیکی ویژهای را دارند که این مسیرها قابلیت پاسخدهی به مسیرهای هورمونی- متابولیکی را دارند که در بافتهای غیر هدف یافت نمیشوند. پیوند اختصاصی مکانیسم عادی است. به عنوان مثال: تمام بافتهای هدفی که در برابر هورمونهای استروئیدی واکنش نشان میدهند دارای گیرندهی پروتئینی در داخل سلول هستند، که به طور اختصاصی به هورمون محرک میپیوندند. درون سلول هدف هورمون استروئیدی در داخل سیتوپلاسم قرار دارد و به پروتئین نسبتاً بزرگتری متصل میگردد (وزن مولکولی 200000 دالتون). پیوند استروئید و پروتئین منجر به انتقال و یا فعال شدن ترکیبات پروتئینی استروئیدی شده و راه را برای حرکت آن به درون هسته سلول فراهم میسازد. در داخل هسته، استروئید به گیرنده خاصی پیوسته و موجب واکنشهای فیزیولوژیکی متعددی میگردد که مختص آن سلول میباشد.
سلولهای هدف هیپوفیز پیشین دارای گیرندههای غشاء سلولی هستند که هورمونهای پروتئینی از جمله گنادوتروپینها را شناسایی کرده و به طور انتخابی به آنها متصل میشوند. اتصال هورمون سبب تولید و ترشح هورمون هیپوفیزی از طریق سیستم CAMP – پروتئین کیناز سلول میگردد (حافظ و حافظ، 1385).

2-22 کاتهکولامینها
کاتهکولامین‌ها جزو هورمون‌های جنگ و گریز محسوب شده و از گره آدرنال آزاد می‌شوند. این مواد بخشی از سامانه عصبی سمپاتیک هستند و در پاسخ به استرس ترشح می‌شوند. این آمین‌ها به دلیل داشتن یک گروه کاتکولی (۳٬۴-dihydroxybenzene) کاتهکولامین نامیده می‌شوند. در بدن انسان فراوانترین کاتهکولامینها شامل اپی‌نفرین (آدرنالین)، نوراپینفرین (نورآدرنالین) و دوپامین می‌باشند که از اسیدآمینه تیروزین و فنیل آلانین ساخته می‌شوند. تیروزین از افزوده شدن گروه هیدروکسیل به فنیل آلانین توسط آنزیم فنیل آلانین هیدروکسیلاز ساخته می‌شود و پس از رشته‌ای از واکنشها به هورمونهای یاد شده برگردانده می‌شود. کاتهکولامینها دارای ساختاری کامل از یک حلقه بنزن و دو گروه هیدروکسیل میباشند درحالی که واسطه زنجیره اتیل و یک گروه آمین در انتها را درخود جای می‌دهند. کاته کولامین به روش مستقیم در سلولهای درونریز مدولای سیستم عصبی سمپاتیک تولید می‌گردد. همچنین دوپامین با نقش پیامرسان عصبی در سیستم عصبی مرکزی به طور عمده در تنه سلولی نورونال تولید می‌گردد. دوپامین نخستین کاتهکولامین است که از DOPA سنتز شده و در ادامه با تغییرات متابولیکی بر روی دوپامین، دو هورمون اپینفرین و نوراپینفرین ساخته می‌شوند (والونی78، 2000).

2-23 دوپامین
دوپامین یکی از مهمترین انتقال دهندههای نورونهای مراکز عصبی است و بسیاری از بیماریهای عصبی و روانی به اختلال در ترشح و عملکرد آن مربوط است. دوپامین نوعی پیامرسان عصبی از نوع کاته کولامین است که در بیشتر مهرهداران و بیمهرگان وجود دارد و نقش فعال کنندگی دارد. دوپامین نورترانسمیتر مغزی است. دوپامین برحسب نوع گیرندههایی که در آن اثر میکند ممکن است تحریک کننده یا بازدارنده باشد. در نواحی مختلف مغز نورونهای دوپامینرژیک شناسایی شدهاند که یکی از مهمترین آنها هستهی سیاه در مغز میانی است. دوپامین و سایر کاتهکولامینها به وسیلهی یک آنزیم داخل نورون به نام مونوآمین اکسیداز(MAO) و یک آنزیم خارج نورون به نام کاتکول اومتیل ترانسفراز(COMT) تجزیه و بدون اثر میشود. دوپامین پس از تجزیه شدن، مادهای به نام هومووانیلیک اسید(HVA) به وجود میآورد که با اندازهگیری مقدار آن در مایع مغزی-نخاعی و پلاسمای خون و ادرار میتوان به میزان فعالیت نورونهای دوپامینرژیک مغز پی برد (حائری روحانی، 1391).

2-23-1 ساختار بیوشیمیایی دوپامین
نام شیمیایی دوپامین4-(2-aminoethyl)benzene-1,2-diol و فرمول مولکولی آن C8H11NO2 میباشد.

شکل 2-2 ساختار مولکولی دوپامین (بی نام، 2015).

2-23-2 تولید و نقش دوپامین
منشا هورمون دوپامین هیپوتالاموس میباشد که از وظایف اصلی آن، جلوگیری از آزاد شدن پرولاکتین میباشد. دوپامین متعلق به گروهی از انتقال دهندههای عصبی به نام کاته کولامینها است. دوپامین از فراوانترین کاتهکولامینهای مغز است. نقش و اهمیت دوپامین به عنوان یک انتقال دهنده عصبی در تنظیم عملکردهای مختلف فیزیولوژیکی در سیستم عصبی مرکزی (CNS) به خوبی شناخته شده است. دوپامین یک انتقال دهنده عصبی مهم است که در سیستم عصبی مرکزی و محیطی وجود دارد. دوپا
م
ین در پستانداران در رفتارهای مختلف و عملکردهای فیزیولوژیکی مانند فعالیت حرکتی، شناخت، احساسات و ایجاد انگیزه دخالت دارد (باسکرویل و داگلز79 ، 2010؛ بلازی80 و همکاران، 2009؛ کورشونو81 و همکاران، 2010 و میسل82 و همکاران، 1998). دوپامین یکی از ناقلین عصبی است که در طول رشد اولیهی مغز ظاهر میشود (پولس و ورنی83، 1998). در قسمتهای مختلف مغز نیز بین سیستم گلوتاماتی و دوپامینی در سطح سلولی و رفتاری بر هم کنش نشان داده شده است (آدریانی 84و همکاران، 1998).

2-23-3 گیرندههای دوپامین
برای دوپامین، گیرندههای متعددی شناسایی شده است که هرکدام در اعمال خاصی دخالت دارند.
گیرندههای دوپامین با بسیاری از عملکردهای سلولی در ارتباط هستند. در سیستم عصبی پستانداران، فعالیت گیرندههای دوپامین برای تنظیم خلق ، انگیزه و عملکرد حرکتی حیاتی است. گیرندههای دوپامین به پروتئینهای G جفت میشوند (آراکیا85 و همکاران، 2007). به طور معمول، فعالیت گیرندههای دوپامین منجر به تغییرات سطوح آدنوزین مونوفسفات حلقوی (cAMP) داخل سلولی میشود (مونسما، 1990) و آبشارهای پیام رسان را تحریک میکند که باعث افزایش رونویسی در ژن میشود (گرفن86، 2000). بر اساس الگوهای پروتئین G و نحوۀ عملکرد پیامدهی داخل سلولی، گیرندههای دوپامین به دو دسته تقسیم میشوند: گیرندههای شبه) D1متصل به پروتئینGαs )و گیرندههای شبه D2 (متصل به پروتئین iαG( (سیلیون و کونرادی87، 2011 و نوی88 و همکاران، 2004). همچنین بر اساس کدون ژنی، این گیرندهها هر کدام به زیر گروههای زیر تقسیم میشود به طوری که گیرندههای شبه 1D به D1 و گیرندههای شبه 2D بهD2 ، D3و D4 تقسیم میشوند (سیبیلی89 و مونسما، 1992). دوپامین یکی از تعدیل کنندههای عصبی است که در فرآیند ترس و اضطراب نقش دارد. مطالعات نشان میدهند که هر دو دسته گیرندههای D1 و D2 دوپامینی در میانجیگری اضطراب نقش مهمی بر عهده دارند و میزان رهایش دوپامین در اثر قرار گرفتن در معرض طیف وسیعی از استرسهای حاد افزایش مییابد (پیری و همکاران، 2011). در مغز گیرندههای D1 و D2 رایجترین و بالاترین بیان گیرندههای دوپامین را به خود اختصاص میدهند (والونی، 2000).

2-24 تولید و ترشح پرولاکتین
در پستانداران، پرولاکتین هورمون اصلی مسئول تولید شیر است و منجر به مهار اثرات گنادوتروپینها در سطح تخمدان میشود. پرولاکتین همراه با استروژن در تکامل پستان نقش دارد (قاسمی و محمدی، 1391).
پرولاکتین نقش بهسزایی در تولید منظم تخم مرغ دارد، چون که کرچی ناشی از غلظت بالای پرولاکتیت میباشد (تمپفلای90، 2015).

2-24-1 تنظیم ترشح پرولاکتین
ا- کنترل هیپوتالاموسی توسط دوپامین و هورمون آزادکننده تیروتروپین (TRH). ترشح پرولاکتین به صورت تونیک تحت اثر مهاری دوپامین یا فاکتور مهارکننده پرولاکتین (PIF) مترشحه از هیپوتالاموس قرار دارد، بنابراین قطع ساقه هیپوتالاموسی- هیپوفیزی سبب افزایش ترشح پرولاکتین و تولید شیر میشود.
2-کنترل منفی؛ پرولاکتین با تحریک ترشح دوپامین از هیپوتالاموس، ترشح خود را مهار میکند.

2-24-2 اعمال پرولاکتین:
تحریک تولید شیر در پستان (کازیین و لاکت آلبومین)
تحریک رشد و تکامل پستان (نقش حمایتی همراه با استروژن)
مهار تخمک گذاری با کاهش سنتز و رهایش هورمون آزادکننده گنادوتروپین (GnRH) (قاسمی و محمدی، 1391).
2-25 نقش دوپامین در طیور
گیرندهی یک ژن دوپامین روی کروموزوم 13 قرار دارد. شامل 1356 نوکلئوتید میباشد که 456 اسید آمینه یک پروتئین را کد گذاری میکنند (زوا و همکاران، 2010). دوپامین در طیور نقش محوری در ترشح پرولاکتین دارد، گیرندهی یک دوپامین نقش عمده ترشح پرولاکتین را از طریق وازو اکتیو پپتیدهای رودهای انجام میدهد. دوپامین همچنین از طریق فعال کردن گیرنده دو، از ترشح پرولاکتین در سطح هیپوفیز جلوگیری میکند. در پرندگان نشان داده شد که دوپامین در مغز در ترشح پرولاکتین درگیر میشود (سارتونوئن91 و همکاران، 2008). دوپامین در تنظیم رفتار تولیدمثل پرندگان دخالت دارد، در پرندگان نشان داده شد که دوپامین در مغز باعث کاهش پرولاکتین میشود. مرغ تحت درمان با آنتاگونیست گیرنده دوپامین منجر به خاتمه کرچی با مهار پرولاکتین میشود (زوا و همکاران، 2010).

2-26 بررسی مطالعات انجام شده بر روی تنوع ژن دوپامین
تمپفلای و همکاران (2015)، تاثیر پلیمورفیسم پرولاکتین، گیرندهی یک دوپامین و Spot 14α بر روی صفات تولیدی در مرغ زرد مجارستان مورد بررسی قرار دادند که در تحقیق مورد نظر برای گیرندهی یک ژن دوپامین یک قطعهی 283 جفت بازی در نظر گرفته شد که با آنزیم برشی BsrSI مورد هضم قرار گرفت که سه ژنوتیپ AA، GG و AG مشاهده گردید و نیز بیان کردند ژنوتیپهای مشاهده شده روی تولید و وزن تخم مرغها در هفته 45 تاثیر معنیداری دارد.
سوجیاما92 و همکاران (2004)، اگزون یک گیرندهی چهار دوپامین را درگونههای بلدرچین ژاپنی، مرغ، قرقاول، مرغ شاخدار و کلاغ جنگلی مورد مطالعه قرار دادند که 9 رکورد از بلدرچین ژاپنی و قرقاول، 12رکورد از مرغ شاخ دار و 3 رکورد از کلاغ جنگلی وجود داشت. در هیچ کدام از گونهها چندشکلی مشاهده نشد. در مقابل چندشکلی در دو آلل (8 و 9) مرغ مشاهده گردید. گرچه چندشکلی در آلل 9 در اغلب نژادهای مرغ مشاهده شد ولی در مرغ سیاه خانگی سواحل مدیترانه، چند شکلی تنها در آلل 8 مشاهده شد.
فیدلر93 و همکاران (2007)، ارتباط بین چندشکلی گیرندهی چهار ژن دوپامین (DRD4) با تغییر شخصیت در پرندگان را مورد بررسی قرار دادند. در این تحقیق دو دسته پرنده
به صورت تصادفی در 17 گلهی مختلف در هلند که به صورت سنتی پرورش داده میشدند، جمع آوری گردید و در آخر 73 پلی مورفیسم تک نوکلئوتیدی مشاهده گردید.
در یک پژوهش زوا و همکاران (2009)، برای نشان دادن ارتباط بین چند شکلی گیرنده دو ژن دوپامین با کرچی، جمعیتی از مرغ قرمز جنگلی، مرغ Xinghua، مرغ بایر هوانگ و لگهورن مورد مطالعه قرار دادند. فرکانس آللی و توزیع ژنوتیپ در 5 جمعیت نشان داد که، A-65436G، I-38463D، A-38600، T-32751C، A-16105G، C-6539T و A+2794G با کرچی رابطه دارد. که دلیلی بر وجود چند شکلی میباشد.
ونگ94 و همکاران (2012)، در پژوهشی چندشکلی، بیان ژن و تأثیر ژنتیکی گیرندهی یک ژن دوپامین بر روی صفات تولید مثلی اردک را مورد مطالعه دادند که در آن یک قطعه bp458 با آنزیم محدود کننده HinfI و DdeI برش داده شد که برای آنزیم HinfI، سه ژنوتیپ TT)، CC،(TC و برای آنزیم DdeI سه ژنوتیپ (AA ، TT ، (AT، که بدین صورت چند شکلی در گیرندهی یک ژن دوپامین مشاهده گردید.
ونگ و همکاران (2014)، چند شکلی و بیان گیرندهی یک ژن دوپامین غاز را مورد بررسی قرار دادند. در این تحقیق یک قطعه bp388 مورد مطالعه قرار گرفت و از آنزیم TspRI برای هضم استفاده گردید و در نهایت دو ژنوتیپ GG و GA مشاهده شدند.
زوا و همکاران (2010)، تاثیر گیرنده یک ژن دوپامین بر روی تولید تخممرغ و کرچی در مرغ را مورد بررسی قرار دادند که در این تحقیق یک قطعه 283 جفت بازی با دو آنزیم برشی BseNIو CfrI، هضم گردید که سه ژنوتیپ AA،GG وAG را مشاهده شد، که ثابت گردید که جهش در ناحیه G+123A ارتباط معنی داری با کرچی داشت.
نینومیا95 و همکاران (2013)، ارتباط بین پلیمورفیسم گیرندهی چهار دوپامین را با رفتارهای مختلفی که اسبها در شرایط افسردگی از خود نشان میدهند را بررسی کردند. که در این مطالعه وجود یا عدم وجود آلل A چند شکلی را مشخص میکرد که در این بررسی چند شکلی مشاهده گردید.
دارابی و همکاران (1386)، چندشکلی ژن هورمون رشد با استفاده از تکنیک PCR- RFLP در جمعیت مرغ بومی خوزستان را مورد مطالعه قرار دادند که در این مطالعه یک قطعهی 539 جفت بازی را با آنزیم برشیMspI مورد هضم قرار دادند که با این آنزیم سه نوع ژنوتیپ مشاهده شد و مقدار هتروزیگوسیته مشاهده شده 59 درصد را نشان داد که بیان کنندهی مقدار بالای هتروزیگوسیتی ژن هورمون رشد در این جمعیت را میرساند.
بنوانکیان و همکاران (1391)، تنوع ژنتیکی مرغهای بومی استان خوزستان با استفاده از نشانگرهای ریز ماهوارهای را مورد مطالعه قرار دادند که در نهایت بیان کردند که میانگین هتروزایگوسی مشاهده شده در این مطالعه (946/0) بالاتر از میانگین هتروزایگوسیتی مورد انتظار است که نشان دهندهی تنوع ژنتیکی بسیار بالایی در این جمعیت است.
ایسوندی و همکاران (1394)، چندشکلی ژن پرولاکتین را در جمعیت مرغ بومی خوزستان مورد بررسی قرار دادند. که در این مطالعه یک قطعهی 439 جفت بازی با آنزیم محدودکنندهی AluI برش داده شد. نتایج حاصل از این برش سه ژنوتیپ به دست آمد. گزارش شد که مقدار هتروزیگوسیتی مشاهده شده 49/0 درصد میباشد که هتروزیگوسیتی بالایی را نشان میدهد.

2-27 جمع بندی مطالب
نژادهای بومی به دلیل شدت انتخاب پایین، تعداد زیاد

پاسخی بگذارید

نشانی ایمیل شما منتشر نخواهد شد. بخش‌های موردنیاز علامت‌گذاری شده‌اند *