اثر تنش شوری بر خصوصیات رشدی برخی از ژنوتیپ های انتخابی بادام …

رهنمون و همکاران ]۱۳۹۲[، تأثیر سطوح مختلف شوری را روی تغییرات آنزیمی در ۴۷ ژنوتیپ بادام بررسی و گزارش کردند که به موازات انباشت یونهای سدیم و کلر در برگ، فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان کاتالاز و آسکوربات پراکسیداز با افز ایش سطوح نمک تا ۷۵ میلی مول روند افزایشی معنیداری داشت. فعالیت آنزیم پراکسیداز تا سطح شوری ۵۰ میلی مول افزایشی و در سطوح بالاتر، کاهشی بود.
سرخه و همکاران [Sorkheh et al., 2012]، اثر تنش شوری در چهار سطح ۰، ۴۰، ۸۰ و ۱۲۰ میلی مولار را بر تغییرات فعالیت آنزیمهای کاتلاز، پراکسیدار و سوپراکسید دیسموتاز در ۸ جنس مختلف بادام شامل P. reuteri، P. lycioides ،P. glauca ، P. elaagnifolia، P. arabica،P. oreientalis ، P. communis و P. scoparia بررسی و گزارش کردند که فعالیت آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز در تمامی جنسهای مطالعه شده با افزایش غلظت شوری تا ۱۲۰ میلی مولار، بهطور معنیداری افزایش یافت. بهطوریکه بیشترین فعالیت آنزیم سوپر اکسید دیسموتاز در سطح تنش شوری ۱۲۰ میلی مولار و در جنسهای P. reuteri،P. glauca ، P. arabica و P. scopariaمشاهده شد. فعالیت آنزیم پراکسیداز نیز در تمامی جنسهای مطالعه شده با افزایش غلظت شوری تا ۱۲۰ میلی مولار، افزایش یافت ولی تنها در جنسهای P. arabica و P. lycioides، میزان افزایش فعالیت آنزیم پراکسیداز در سطح ۱۲۰ میلی مولار نسبت به سطح شوری ۸۰ میلی مولار معنیدار بود. فعالیت آنزیم کاتالاز نیز در تمامی جنسهای مطالعه شده با افزایش غلظت شوری تا ۴۰ میلی مولار، بهطور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت. سپس با افزایش بیشتر غلظت شوری و در سطوح ۸۰ و۱۲۰ میلی مولار، میزان فعالیت آنزیم کاتالاز بهطور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، کاهش یافت. در مجموع صفات بررسی شده در این تحقیق، جنسهای P. reuteri،P. glauca و پس از آنها جنس P. scoparia که بهترتیب دارای بالاترین میزان فعالیت در آنزیمهای سوپراکسید دیسموتاز و پراکسیداز بودند، به عنوان متحملترین جنسهای بادام به شوری تشخیص داده شدند.
اثر تنش خشکی در چهار سطح ۰، ۶/۰-، ۱-، ۵/۱- مگا پاسکال بر میزان فعالیت آنریم پراکسیداز در دو رقم انگور شاهانی و بیدانه سفید بررسی و گزارش شد که فعالیت این آنزیم با افزایش سطح تنش خشکی تا ۱- مگاپاسکال بهطور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد افزایش یافت و میزان فعالیت آن در رقم شاهانی بیشتر از رقم بیدانه سفید بود ]طلایی و همکاران، ۱۳۹۰[.
اثر تنش خشکی در دو سطح شاهد و ۵/۱- مگاپاسکال بر میزان فعالیت آنزیم پراکسیداز در ۶ رقم زیتون زرد، روغنی، فیشمی، نبالی، آربکین و گوردال) طی سه مرحله متناوب (تنش و آبیاری مجدد بررسی و گزارش شد که با افزایش تنش خشکی فعالیت آنزیم پراکسیداز در برگ تمامی ارقام مورد مطالعه بهطور معنیداری افزایش یافت و میزان آن در ارقام مختلف زیتون متفاوت بود ]ضرابی و همکاران، ۱۳۸۹[.
۱-۱۴-۳- اثرات تنش شوری بر محتوای پراکسید هیدروژن در بادام و سایر درختان میوه
اکسید نمودن اسیدهای آمینه مهمی نظیر تریپتوفان، هیستیدین و متیونین ناشی از اثرات مخرب رادیکال سوپراکسید میباشد et al., 2001] [Breusegem. همچنین دلیل سمیت بیولوژیک پراکسید هیدروژن را به اکسید نمودن گروههای تیول نسبت میدهند [Yamazaki et al., 2003]. بعلاوه برخی از آنزیمهای چرخه کالوین نظیر ریبولوز بیفسفات کیناز و بیفسفاتازها به مقادیر غیر طبیعی و بالایی به این ماده حساس بوده و فعالیت آنها در این شرایط کاهش مییابد. کاهش فعالیت آنزیمهای مذکور سبب کاهش تثبیت دیاکسید کربن در چرخه کالوین میگردد [Yamazaki et al., 2003; Vaidyanathan et al, 2003]. رادیکال هیدورکسیل، سمیترین شکل فعال احیای ناقص اکسیژن است که از میل ترکیبی شدیدی با ماکرومولکولهای حیاتی سلول، برخوردار میباشد [Yamazaki et al., 2003].
از این میان آنزیمهای کاتالاز، پراکسیداز و آسکوربات پراکسیداز با اینکه همگی از بین برنده پراکسید هیدروژن محسوب میشوند، ولی هر کدام حوزه فعالیت جداگانهای در داخل سلول دارند [Smirnoff, 1993] . کاتالاز یکی از آنزیمهای آنتی اکسیدان مهم است که پراکسید هیدروژن را به آب و اکسیژن تبدیل می کند [Mittler, 2002]. آنزیم پلی فنول اکسیداز تبدیل مونوفنولها را به دی فنولها و همچنین اکسیداسیون دی فنولها را به کو ئینونها که در پلی مریزاسیون رنگدانه نقش دارند، کاتالیز می کند et al., 2001] [Breusegem. آنزیم پراکسیداز هم در شکستن پراکسید هیدروژن نقش دار د و در دیواره سلولی، شبکه آندوپلاسمی، دستگاه گلژی و واکوئل یافت میشود [Schloss et al., 1987].
اختلاف سطح فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان علاوه بر گونههای مختلف گیاهان حتی بین اندامهای یک گیاه نیز آشکار شده است .[Ashraf and Harris, 2004] از آنجا که این رخداد وضعیت عمومی گیاه در شرایط تنش را از طریق حذف رادیکالهای آزاد بهبود میبخشد، میتواند به عنوان شاخصی برای ارزیابی تحمل ژنوتیپها استفاده شود [Ozturk and Dmir, 2002].
سرخه و همکاران [Sorkheh et al., 2012]، اثر تنش شوری در چهار سطح ۰، ۴۰، ۸۰ و ۱۲۰ میلی مولار را بر تغییرات محتوای پراکسیدهیدروژن در ۸ جنس مختلف بادام شامل P. reuteri، P. lycioides ،P. glauca ، P. elaagnifolia، P. arabica،P. oreientalis ، P. communis و P. scoparia بررسی و گزارش کردند که محتوای پراکسید هیدروژن در تمامی جنسهای مطالعه شده، با افزایش سطح شوری تا ۴۰ میلی مولار کاهش یافت. سپس با افزایش بیشتر سطح شوری، محتوای پراکسدهیدروژن برگ تمامی جنسهای مطالعه شده تا سطح ۱۲۰ میلی مولار بهطور معنی داری افزایش یافت. آنها بیان کردند کاهش تجمع پراکسیدهیدروژن در سطح شوری ۴۰ میلی مولار به دلیل افزایش معنیدار فعالیت آنزیم کاتالاز تا این سطح از تنش شوری است و افزایش در تجمع پراکسیدهیدروژن در سطوح بالاتر تنش شوری به دلیل کاهش معنیدار فعالیت آنزیم کاتالاز بود.
۱-۱۴-۴- اثرات تنش شوری بر محتوای پروتئینهای محلول کل در بادام و سایر درختان میوه
یکی از اولین اثرات تنش خشکی وشوری، کاهش در سفتی دیوارههای سلولی و میزان مواد محلول دیوارهها نظیر پروتئینها میباشد [Brito et al., 2003]. یکی از دلایل کاهش میزان پروتئین در اثر کمبود آب، کاتابولیسم شدید و تجمع میزان زیاد پروتئینهایی است که وزن مولکولی کم دارند و یا آمینواسیدهای آزاد و آمیدها و تعدادی از پپتیدها و … است ]حیدری شریفآباد، ۱۳۸۰[.
گزارش شده است که تنش شوری موجب تنش اسمزی می شود. این کمبود آب موجب ایجاد گونه های اکسیژن واکنش پذیر(ROS) مثل سوپراکسید هیدروژن، رادیکال هیدروکسید و اکسیژن میشود. این اکسیژنهای فعال شده سیتوزولی موجب اختلال در متابولیسم از طریق خسارت اکسیداتیو بر لیپیدها، پروتئینها و اسیدهای نوکلئیک میشود [Sorkheha et al., 2012] .
پروتئینهایی که در شرایط تنش ایجاد میشوند دو دسته اند: اول، پروتئینهای تنش شوری که فقط در صورت تنش شوری تجمع مییابند و به عنوان تنظیمکننده اسمزی فعالیت میکنند و دوم، پروتئینهای تنش که در پاسخ به گرما، سرما، خشکی، غرقابی و کمبود و یا زیادی عناصر معدنی در سلولها تجمع مییابند. ارتباط بین تجمع پروتئینهای محلول در گیاه و میزان مقاومت به شوری، به گونه گیاهی بستگی دارد، چون در برخی از گونههای گیاهی افزایش در سنتز پروتئینهای شوری ارتباطی با مقاومت به شوری ندارد. پس از این فاکتور نمیتوان به عنوان شاخص اصلی مقاومت به تنش استفاده کرد [Ashraf and Herris, 2003].
سرخه و همکاران [Sorkheh et al., 2012]، اثر تنش شوری در چهار سطح ۰، ۴۰، ۸۰ و ۱۲۰ میلی مولار را بر تغییرات محتوای پروتئینهای محلول کل در ۸ جنس مختلف بادام شامل P. reuteri، P. lycioides ،P. glauca ، P. elaagnifolia، P. arabica،P. oreientalis ، P. communis و P. scoparia بررسی و گزارش کردند که محتوای پروتئینهای محلول کل در جنس P. elaagnifolia تا تیمار ۱۲۰ میلی مولار بهطور معنی داری افزایش یافت درحالیکه در سایر جنسهای مطالعه شده، محتوای پروتئین محلول کل ابتدا تا تیمار ۴۰ میلی مولار بهطور معنی داری افزایش یافت، سپس مقدار آن در تیمار ۸۰ میلی مولار کاهش یافت و مجددا با افزایش غلظت شوری، افزایش یافت.
حبیبی و امیری ]۱۳۹۲[، تغییرات در محتوای پروتئینهای محلول را در دو پایه نارنج و پونسیروس تحت شرایط تنش شوری درون شیشهای با غلظتهای ۰، ۵۰، ۱۰۰، ۱۵۰ و ۲۰۰ میلی مولار بررسی و گزارش کردند که محتوای پروتئینهای محلول با افزایش غلظت شوری در هر دو پایه کاهش یافت. در مجموع، پایه نارنج پروتئین کل بیشتری نسبت پایه پونسیروس داشت. طبق نتایج به دست آمده، پایه نارنج در شرایط درون شیشهای، مقاوم تر از پایه پونسیروس به تنش شوری بود و تحمل بیشتری در سطوح بالای شوری داشت.
اثر تنش خشکی در چهار سطح شاهد، ۶/۰-، ۱-، ۵/۱- مگا پاسکال بر محتوای پروتئینهای محلول در دو رقم انگور شاهانی و بیدانه سفید بررسی و گزارش شد که در هر دو رقم، ابتدا محتوای پروتئینهای محلول با افزایش سطح تنش خشکی تا ۶/۰- مگاپاسکال نسبت به گیاهان شاهد افزایش یافت و سپس با افزایش بیشتر سطح تنش خشکی تا ۵/۱- مگاپاسکال، محتوای پروتئینهای محلول در هر دو رقم بهطور معنیداری کاهش یافت ]طلایی و همکاران، ۱۳۹۰[.
اثر تنش خشکی در دو سطح شاهد و ۵/۱- مگاپاسکال بر تغییرات محتوای پروتئینهای محلول ۶ رقم زیتون زرد، روغنی، فیشمی، نبالی، آربکین و گوردال) طی سه مرحله متناوب (تنش و آبیاری مجدد بررسی و گزارش شد که با افزایش تنش خشکی میزان پروتئین محلول کل کاهش یافت بهطوریکه میزان آن در ارقام مختلف زیتون متفاوت بود ]ضرابی و همکاران، ۱۳۸۹[.
۱-۱۴-۵- اثرات تنش شوری بر سنتز تنظیم کنندههای اسمزی[۳۳] بادام و سایر درختان میوه
تنظیم اسمزی به عنوان یک سازگاری مهم اجتناب از تنشهای اسمزی میباشد زیرا به حفظ فشار تورمی و حجم سلول کمک میکند ]حیدری شریفآباد، ۱۳۸۰[ و به واسطه تجمع متابولیتهایی مانند مانیتول، فروکتان ها، ترهالوز، اونونیتول، پرولین، گلایسین بتائین و اکتوئین هستند که در مهندسیهای اخیر روی آنها کار شده است. این اسمولیتها در زدودن ROS فعال هستند و منجر به حفاظت بهتر از سلولها می شوند. تولید اسمولیت در گیاهان دست ورزی شده نه تنها تحمل به تنش شوری بلکه تحمل به سایر تنشها از قبیل سرمازدگی، یخ زدگی، گرما و خشکی را بهبود می بخشد [Chen, S et al., 2001]. متابولیتهای سازگار، دارای وزن مولکولی پایین بوده و در غلظتهای بالا برای سلولهای گیاهی سمی نمیباشند و از آنجایی که این ترکیبات مانع از دست رفتن آب سلولها میشوند به آنها حفاظت کنندههای اسمزی[۳۴] نیز میگویند ]اشرف و فولاد، ۲۰۰۷[. تجمع این ترکیبات در گیاهان باعث تنظیم اسمزی در داخل گیاه شده و با جلوگیری از کاهش آب گیاه و با کمک به جذب بیشتر آب از خاک در حفظ فتوسنتز و رشد گیاه موثرند [Mohajan and Toteja, 2005] . اسمو لیت ها در حفظ ساختمان پروتئینها [Mohajan and Toteja, 2007] . محافظت از زیرساختارهای سلولی ]اشرف و فولاد، ۲۰۰۷[، حفاظت از غشاهای سلولی [Mohajan and Toteja, 2007] و تأمین انرژی و کربن مورد نیاز گیاه [Karamanos, 1995] نیز دخالت دارند.
تنظیم اسمزی یک مکانیسم مهم در تحمل به شوری است. زیرا این مکانیسم به گیاه امکان انجام اعمال زیر را در شرایط تنش شوری می‌دهد:
۱-تداوم توسعه سلولی
۲- تنظیمات روزنه‌ای و فتوسنتزی
۳-رشد بهتر گیاه
۴- تولید محصول
جدول ۱-۲- عکس‌العمل به تنش آبی -تجمع متابولیت‌ها ونقش آنها در تحمل تنش [Mohajan and Toteja, 2007].

گروه ترکیب خاص نقش
۱-یونها پتاسیم تنظیم اسمزی
رقابت با سدیم در هنگام جذب توسط ریشه ها
برای دانلود متن کامل پایان نامه به سایت zusa.ir مراجعه نمایید.