اثر تنش شوری بر خصوصیات رشدی برخی از ژنوتیپ های انتخابی بادام …

دی هرالد و همکاران [De Herralde et al., 1999]، تفاوت دو رقم بادام لوران و ماسباورا را از نظر مقاومت به تنش خشکی بررسی و گزارش کردند که رقم ماسباورا دارای تطابق اسمزی، پتانسیل آب بیشتر، سرعت تبخیر و تعرق کمتر، سرعت فتوسنتز بالاتر، کارایی مصرف آب بالاتر و مقاومت هیدرولیکی ریشه پائینتری در مقایسه با رقم لوران بود و توصیه کردند که رقم ماسباورا سازگاری بهتری با شرایط بدون آبیاری در شرایط اقلیمی مدیترانه ای دارد.
رنجبرفردوئی و همکاران [Ranjbarfordoei et al., 1999]، تاثیر سطوح مختلف شوری را بر ویژگی‌های اکوفیزیولوژیکی دو گونه‌ی خنجوک و بنه مورد ارزیابی قرار دادند. نتایج آنها نشان داد که شوری موجب کاهش پتانسیل آب برگ و پتانسیل اسمزی برگ می‌شود.
کرامر و همکاران [Ceramer et al., 2007]، گزارش کردند که در اثر تنش شوری و خشکی اعمال شده روی نهالهای انگور، در ابتدای شروع تیمارهای تنش خشکی، کاهش اندکی در پتانسیل آب ساقه حاصل شد. در ادامه آزمایش پتانسیل آب برگ در هر و تیمار تنش خشکی و شوری به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد کاهش نشان داد که البته از لحاظ پتانسیل آب برگ تفاوت معنیداری بین تنش خشکی و شوری مشاهده نشد. تنها تفاوت این دو تنش آن بود که گیاهان در معرض تنش خشکی دچار پژمردگی شده بودند، ولی گیاهان تحت تأثیر تنش شوری علائم پژمردگی نشان ندادند.
یکی دیگر از راه های پی بردن به میزان آسیب به غشاهای سلولی، استفاده از اندازه گیری نشت یونی نسبی می باشد. ثبت میزان نشت یونی نسبی، تخمین خسارت بافتها را امکان پذیر میکند. این روش برای اولین بار توسط دکستر و همکاران (۱۹۳۰ و ۱۹۳۲) به منظور بررسی مقاومت به سرما در گیاهان بکار برده شد و در طی زمان به منظور سنجش آسیب غشاء سلولی نسبت به سایر تنشهای محیطی از جمله تنش شوری بکار برده شد [Chen et al., 1999].
حبیبی و امیری ]۱۳۹۲[، تغییرات نشت یونی در دو پایه نارنج و پونسیروس تحت شرایط تنش شوری درون شیشهای با غلظتهای ۰، ۵۰، ۱۰۰، ۱۵۰ و ۲۰۰ میلی مولار را بررسی و گزارش کردند که محتوای نشت یونی با افزایش غلظت شوری تا سطح ۵۰ میلی مولار در پایه پونسیروس و افزایش تا سطح ۱۰۰ میلی مولار در پایه نارنج به طور معنیداری افزایش یافت.
۱-۱۳-۴- اثرات تنش شوری بر محتوای فنل و ظرفیت آنتی اکسیدانتی بادام و سایر درختان میوه
ترکیبات فنلی جزو ترکیباتی هستند که در تمام گیاهان شامل میوهجات، سبزیجات، غلات و… وجود دارند. این ترکیبات جزو متابولیتهای ثانویه گیاهان هستند ]کافی و همکاران، ۱۳۸۲[. به طور طبیعی بالغ بر ۸۰۰۰ ترکیب فنلی مختلف با تأثیرهایی از قبیل دخالت در ساخت دیواره سلولی، دخیل در مکانیسم دفاعی گیاه و دخیل در خصوصیات میوه مانند رنگ، عطر، طعم و مزه، در گیاه وجود دارند. همچنین ترکیبات فنلی به عنوان شاخصهایی برای مراحل فیزیولوژیکی در طول رشد میوه نیز در نظر گرفته میشوند .[Vogt, 2010] ساخته شدن ترکیبات فنلی در گیاهان از طریق جدا شدن عامل آمینی از فنیل آلانین توسط آنزیم فنیل آلانین آمونیا لیاز (PAL) صورت میگیرد .[Parr and Bolwell, 2000]
این آنزیم کلیدی در تشکیل ترکیبات فنلی (یکی از مکانیسم های دفاعی غیر آنزیمی درگیاهان) نقش اساسی داشته و به عنوان یکی از شاخصهای حساس به تغییرات محیطی و همچنین یکی از نشانگرهای بیوشیمیایی دفاعی گیاه در برابر تنشهای محیطی مطرح میباشد .[Boudet, 2007; Vogt, 2010] ترکیبات فنلی در شرایط مطلوب محیطی نیز در سلولهای گیاهی سنتز می شوند اما تنشهای محیطی مختلف مقدار آنها را در سلول تغییر میدهند
.[Kliebenstein, 2004]
پلیفنلها دارای ساختار شیمیایی ایدهآلی برای ربایش[۳۲] رادیکالهای آزاد هستند و که در شرایط درون شیشهای دیده شده است، بسیار کاراتر از توکوفرولها و آسکوربات عمل میکنند [Rice-Evans et al., 1997]. خصوصایت آنتیاکسیدانی فنلها به ساختار شیمیایی آنها مربوط میباشد که میتوانند به عنوان دهنده الکترون با عمل کنند .[Boudet, 2007; Vogt, 2010] علاوه بر این رادیکالهای فنوکسیل دارای ثبات بالایی هستند و قادر به شکستن زنجیره واکنشهای اکسیداتیو میباشند. همچنین پلیفنلها در برخی موارد میتوانند به عنوان کلاته کننده فلزات واسطه مثل آهن عمل کنند. درنتیجه باعث خاتمه واکنشهای مثل واکنش فنتون شوند [Rice-Evans et al., 1997].
مشاهده شده است که ترکیبات فنلی میتوانند در جمع آوری پراکسید هیدروژن در سلولهای گیاهی کمک کنند [Takahama and Oniki, 1997]. ترکیبات فنلی یا از طریق آنزیمهایی مثل گایاکول پراکسیداز عمل میکنند و یا مستقیماً با رادیکالهای پراکسید هیدروژن وارد واکنش میشوند. در هر دو حالت رادیکالهای فنوکسیل تولید میشوند که با اکسیداسیون آسکوربات، احیا میشوند(شکل ۱-۸)، [Takahama and Oniki, 1997].
شکل ۱-۸- نقش ترکیبات فنلی در تنشهای زیستی و غیر زیستی[Takahama and Oniki, 1997]،
این ترکیبات از شواهد فیزیولوژیکی ارزشمند در تعیین اختلاف واریتههای مختلف به شمار میروند و استفاده از روش های بیوشیمیایی در تشخیص تفاوت ژنتیکی ارقام، نقش کلیدی این ترکیبات را در اثرات متقابل گیاه و تنشهای محیطی نشان میدهد .[Tattini et al., 2006]
سرخه و همکاران [Sorkheh et al., 2012]، اثر تنش شوری در چهار سطح ۰، ۴۰، ۸۰ و ۱۲۰ میلی مولار را بر تغییرات محتوای فنل در ۸ جنس مختلف بادام شامل Prunus reuteri، P. lycioides ،P. glauca ، P. elaagnifolia، P. arabica،P. oreientalis ، P. communis و P. scoparia بررسی و گزارش کردند که محتوای فنل کل در تمامی جنسهای مطالعه شده با افزایش غلظت شوری تا ۱۲۰ میلی مولار، بهطور معنیداری افزایش یافت. بیشترین محتوای فنل کل در سطح تنش شوری ۱۲۰ میلی مولار و در جنسهای Prunus reuteri،P. glauca و P. elaagnifolia، مشاهده شد. در مجموع صفات بررسی شده در این تحقیق، جنسهای Prunus reuteri،P. glauca به عنوان متحملترین جنسهاس بادام به شوری تشخیص داده شده بودند.
۱-۱۴- اثرات تنش شوری بر خصوصیات بیوشیمیایی بادام و سایر درختان میوه
۱-۱۴-۱- اثرات تنش شوری بر مکانیسمهای دفاعی آنزیمی
سیستم آنزیمی از آنزیمهای سوپراکسید دیسموتاز (SOD)، کاتالاز (CAT)، پراکسیداز (POD)، آسکوربات پراکسیداز (APX)، گایاکول پراکسیداز (GPX) و گلوتاتیون ردوکتاز (GR) تشکیل‌شده است [Zhao et al., 2006].
تنشهای شوری و خشکی ژن‌های آنزیم‌های سمیت زدایی که در بالا به آنها اشاره شد، را تحریک می‌کند [Yamaguchi-Shinozaki, 1996] . یک انفجار(Burst) اکسیداتیو ممکن است به عنوان محرکی برای واکنش به تنش اسمزی عمل کند. بعلاوه، تغییر در کشش فیزیکی اسکلت سلولی در طول تنش آبی ممکن است یکی از محرک‌های واکنش اسمزی باشد. برخی از ژن‌های قابل تحریک با تنش آبی بوسیله تماس نیز تحریک می‌شوند [Yamaguchi-Shinozaki, 1996] . تماس نه تنها آزاد شدن Ca2+ را در سیتوپلاسم، بلکه بسیاری از ژن‌ها به نام ژن‌های تماسی را نیز تحریک می‌کند، مثل calmodulin ها، پروتئین‌های متصل شونده به Ca2+ ، xyloglucan ,endotrans glycosylase و پروتئین کینازهای درگیر در آبشاره MAPK. با این وجود، هنوز مکانیزم درک انفجار اکسیداتیو یا تماس، مشخص نشده است.
۱-۱۴-۱-۱ سوپراکسید دیسموتاز (SOD)
آنزیم سوپراکسید دیسموتاز سبب تبدیل رادیکال سوپراکسید به پراکسید هیدروژن میگردد.
 
کاهش فعالیت سوپراکسید دیسموتاز، تجمع این رادیکال را در پی دارد. این رادیکال به نقاط کلیدی متابولیسم آسیب وارد میکند، طوری که رادیکال نامبرده، سبب اکسید شدن اسیدهای آمینه تریپتوفان، متیونین و هیستیدین میگردد [Zhao et al., 2006]. اسیدهای آمینه مذکور علاوه بر شرکت در ساختار پروتئینها و آنزیمها، به عنوان سوبسترای اولیه بیوسنتز ترکیبات مهم دیگری که در متابولیسم سلول وظایف کلیدی را بر عهده ‌دارند، به کار میروند. برای نمونه، تریپتوفان در بیوسنتز اسید نیکوتینیک [Zhao et al., 2006]، اکسین [Zhao et al., 2002] و ملاتونین [Bessaeu et al., 2006] شرکت دارد که هر کدام از اینها به نوبه خود نقش مؤثری را در سلول ایفا میکنند. فرم آمیدی اسید نیکوتینیک در ساختار دینوکلئوتیدهای NAD⁺و NADP⁺ شرکت دارد [Zhao et al., 2006]. دینوکلئوتیدهای مذکور در راهاندازی زنجیر انتقال الکترون میتوکندری [Endo et al.,1999] و کلروپلاست [Hall and Rao, 1998]، واکنشهای اکسیداسیون-احیا و در برخی از چرخه های دفاعی سلول بسیار مؤثرند [Fridovich, 1989]. به علاوه رادیکال سوپراکسید، سبب غیر فعال شدن آنزیمهای کاتالاز و پراکسیدازها که از مهمترین آنزیمهای جمعآوری‌کننده پراکسید هیدروژن میباشند، خواهند شد [Halliwell, 2006]. افزون بر این رادیکال سوپراکسید، موجب غیر فعال شدن برخی از آنزیمهای دخیل در تولید انرژی و متابولیسم اسیدهای آمینه میشوند. این آنزیمها محتوی کلاسترهای آهن_سولفور میباشند که رادیکال سوپراکسید موجب اکسیداسیون کلاسترها، آزاد شدن آهن موجود در آنها و درنتیجه غیر فعال شدن آنها میشود [Halliwell, 2006].
۱-۱۴-۱-۲- کاتالاز (CAT)
پراکسید هیدروژن برای سلولهای گیاهی بخصوص اندامک کلروپلاست بسیار سمی است. زیرا در غلظتهای خیلی پایین، باعث ممانعت از فعالیت آنزیمهای چرخه کلوین خصوصاً آنزیمهای دارای گروه سولفیدریل مثل گلیسرآلدئید ۳-فسفات دهیدروژناز و فروکتوز ۱ و ۶ بیسفسفاتاز میگردد [Pan et al., 2006, Takeda et al., 1995]. H2O2 به وسیله گلیکولات اکسیداز در چرخه C2 تنفس نوری تولید میشود؛ بنابراین حذف پراکسید هیدروژن برای جلوگیری از آسیبهای سلولی ضروری است. آنزیم کاتالاز مسئول تجزیه آباکسیژنه به آب و اکسیژن مولکولی است و نیازی به ترکیب احیاء کننده همراه ندارند [Mallick and Mohn, 2000].
 
البته کاتالاز فقط در پراکسیزوم واقع شده است و به نور بسیار حساس است، بنابراین دامنه فعالیت آن برای سمزدایی آباکسیژنه محدود است. زمانی که مقدار ROS تحت شرایط تنش خیلی زیاد شود، در سمزدایی گونه های فعال شرکت میکند [Mittler, 2002] و آنزیمهای دیگری باید در این سمزدایی سهیم باشند که از آن جمله میتوان پراکسیدازها را نام برد [Mallick and Mohn, 2000].
۱-۱۴-۱-۳-پراکسیدازها
پراکسیدازها گروهی از آنزیمهای آنتیاکسیداتیو هستند که باعث تجزیه آباکسیژنه به وسیله اکسیداسیون یک ماده همراه میشوند و در سیتوزول، واکوئل، کلروپلاست و فضای خارج سلولی وجود دارند و بر اساس ترکیب همراهشان تقسیم بندی میشوند:
۱-۱۴-۱-۳-۱-آسکوربات پراکسیداز (APX)
آسکوربات پراکسیداز آنزیم آنتیاکسیدانی است که در چرخه آسکوربات-گلوتاتیون شرکت میکند و فعالیت این چرخه در کلروپلاست، سیتوسول، پراکسیزوم و آپوپلاست گزارش شده است [Asada, 1999]. این آنزیم از آسکوربات، به عنوان عامل احیا کننده استفاده کرده و آباکسیژنه را به آب و اکسیژن تجزیه میکند و در گیاهان تحت تنش خشکی و شوری به کرات مطالعه شده است [Sgherri et al., 2000, Bartoli et al., 1999].
میل ترکیبی زیاد آسکوربات پراکسیداز به آباکسیژنه نشان میدهد که چرخه آسکوربات-گلوتاتیون نقش حیاتی در کنترل سطح ROS در اندامکهای سلولی دارد [Mittler, 2002].
۱-۱۴-۱-۳-۲- گایاکول پراکسیداز (GPX)
این آنزیم از اکسیداسیون ترکیبات فنلی مثل گایاکول برای سمزدایی و تجزیه آباکسیژنه استفاده میکند و در سیتوسول، واکوئل و دیواره سلولی دیده میشود [Blokhina., 2003].
منظور از ترکیبات دهنده () ترکیبات فنولی مثل گایاکول است که میتوانند به عنوان دهنده الکترون به پراکسید هیدروژن عمل کنند.
۱-۱۴-۲- اثرات تنش شوری بر فعالیت آنزیمهای پراکسیداز، کاتالاز،آسکوربات پراکسیداز در بادام و سایر درختان میوه
گزارش شده است که تنش شوری، هومئوستازی پتانسیل آب و توزیع یون را هم در سطح سلول و هم در سطح کل گیاه برهم میزند و موجب تنش اسمزی میشود. این کمبود آب موجب ایجاد گونه های اکسیژن واکنش پذیر(ROS) مانند سوپراکسید هیدروژن، رادیکال هیدروکسید و اکسیژن میشود. این اکسیژنهای فعال شده سیتوزولی، موجب اختلال در متابولیسم از طریق خسارت اکسیداتیو بر لیپیدها، پروتئینها و اسیدهای نوکلئیک میشود و فعالیت آنزیمهای اکسیدانت مانند کاتالاز، پراکسیداز، آسکوربات و گلوتامین رداکتاز را تحت تنش افزایش میدهد [Sorkheha et al., 2011].
فعالیت آنزیمهای آنتیاکسیدا نتی مانند کاتالاز، آسکوربات پراکسیداز، پراکسیداز، گلوتاتیون ردوکتاز و سوپراکسید دیسموتاز تحت تنش شوری در گیاهان افزایش پیدا میکنند و ارتباطی بین میزان آنزیمها و مقاومت به شوری وجود دارد [Jithesh et al., 2006].
تحمل به شوری، به یک سیستم آنتی اکسیدانی کارآمد بستگی دارد و در ارقام متحملتر و در سطوح بالای شوری، میزان فعالیت آنزیمهای آنتی اکسیدان بیشتر است [Erturk et al., 2007].

برای دانلود فایل متن کامل پایان نامه به سایت ۴۰y.ir مراجعه نمایید.