جستجوی مقالات فارسی – اثر تنش شوری بر خصوصیات رشدی برخی از ژنوتیپ های انتخابی بادام (Prunus …

۱-۸-اندازه‌گیری شوری
تنش شوری با واحدهای انرژی (نظیر سایر تنشها) مشتمل بر پتانسیل شیمیایی، و به طور سادهتر غلظت یونها و یا هدایت الکتریکی اندازه گیری میشود. زیرا اثرات نمک وابسته به یونهای آن می باشد. شوری خاک، با تعیین هدایت الکتریکی عصاره اشباع خاک (ECe) یا متوسط شوری منطقه ریشه[۸]، برحسب میلی موس (mmho) بر سانتی متر یا دسی زیمنس(dS.m-1)[9] بر متر بیان می شود. ECe همچنین به عنوان معیاری برای سنجش شوری آب، خاک و رشد گیاهان به کار می رود. ]میر محمدی میبدی و قره یازی، ۱۳۸۱[. مقدار ECe بیانگر مقدار مناسب یا نامناسب بودن شرایط شوری خاک برای کشت یک گیاه مشخص است. معمولا چنانچه مقدار هدایت الکتریکی عصاره اشباع محلول خاک از چهار دسی زیمنس بیشتر باشد آن خاک را خاک شور می گویند.
۱-۹-اثر شوری بر گیاهان
شوری سه اثر عمده بر روی گیاهان دارد: ۱- کاهش پتانسیل اسمزی و ایجاد تنش اسمزی ۲- سمیت یونی ۳- ایجاد عدم تعادل تغذیهای ]همایی، ۱۳۸۱ Mohajan and Toteja, 2005; Munns, 2002; Parida and Das 2005; [. اثر نخست و غالب مربوط به کل املاح محلول در خاک است که کاهش پتانسیل اسمزی را به دنبال دارد ]همایی، ۱۳۸۱[. با کاهش پتانسیل اسمزی، انرژی آزاد آب کاهش یافته و گیاه برای به دست آوردن مقداری مشخص آب باید انرژی حیاتی بیشتری صرف کند، بنابراین بخشی از انرژی که خود گیاه برای رشد و نمو به آن نیاز دارد، صرف به دست آوردن آب شده و به این ترتیب رشد عمومی آن کاهش مییابد و چون گیاه کل انرژی حیاتی خود را نمیتواند تنها صرف غلبه بر فشار اسمزی محلول خاک کند، به ناچار تنها بخشی از آب موجود در خاک را جذب میکند و با در اختیار داشتن بخش دیگر انرژی حیاتی، فعالیتهای متابولیکی خود را سامان میدهد. بدیهی است که در چنین شرایطی به جهت صرف بخشی از انرژی حیاتی در جای دیگر (برای جذب آب از محلول خاک شور) رشد و نمو گیاه محدود شده و نهایتاً از مقدار محصول کاسته میشود. به این اثر، اصطلاحاً “اثر اسمزی”[۱۰] گویند ]همایی، ۱۳۸۱[. تنش خشکی و شوری هر دو از طریق کاهش آب سلولی و به هم زدن تعادل اسمزی می توانند بر گیاه اثر بگذارند [Mohajan and Toteja, 2005]. اثر دوم مربوط به وجود یونهایی خاص در محلول خاک میشود. یونهایی نظیر کلر، سدیم و یا بُر به تنهایی میتوانند مستقیماً موجب بروز سمیت در گیاه شده و در مکانیسمهای جذب گیاه اختلال ایجاد کنند .[Bartles and Sunkar, 2005] اصطلاحاً به این اثر، اثر ویژه یونی”[۱۱] گفته میشود. اثر نوع سوم درحقیقت زاییده اثر نوع دوم است که موجب بروز “عدم تعادل تغذیه ای”[۱۲] میشود. بدین معنی که وجود یونهای سدیم، کلر و نظایر آن به مقدار زیاد منجر به بر هم خوردن تعادل عناصر غذایی موجود در محلول خاک شده و نهایتاً جذب و انتقال سایر عناصرغذایی ضروری مانند Ca2+, K+ و Mg2+ از خاک به گیاه مختل میشود [Garcia-Sanchez et al, 2002]. گاه به اثرات دوم و سوم، اثر اختصاصی و به اثر اول اثر غیراختصاصی نیز میگویند. گزارش شده است که اصلیترین اثر تنش شوری به علت تنش اسمزی حاصل از آن است که به علت جذب بیش از حد یونهای کلر و سدیم از منطقه ریشه و تجمع این یونها در فضای بینسلولی رخ میدهد و عدم توانایی گیاه در تنظیم اسمزی به علت عدم جذب کافی یونها و یا به علت فقدان سنتز ترکیبات آلی تنظیمکننده اسمزی میباشد [Zahang et al, 2006].
۱-۱۰- مکانیزمهای مقاومت به شوری در گیاهان
مکانیسمهای مختلفی در جهت تحمل شوری وجود دارند که از جمله آنها میتوان
۱-به توزیع یکنواخت یونهای نمکی در داخل واکوئل های سلول
۲- تجمع متابولیتهای متعادل کننده اسمزی در داخل سیتوپلاسم
۳- قابلیت کاهش جذب کلر یا سدیم توسط ریشه ها
۴- عدم انتقال کلر یا سدیم به قسمتهای هوایی اشاره کرد [Mohajan and Toteja, 2005].
اکثر گیاهان، شوری را تا یک حد معین تحمل نموده و بعد از آن با افزایش شوری، مقدار عملکرد تقریباً به صورت خطی کاهش مییابد. حد آستانه تحمل شوری، بیشترین مقدار شوری مجاز است که اگر شوری از این حد بیشتر شد، محصول کاهش مییابد ]حقنیا، ۱۳۷۱[. مقاومت به شوری یعنی توانایی گیاهان برای رشد و تکمیل چرخه زندگی در محیطی که حاوی غلظت بالایی از نمکهای محلول است و گیاهانی که قادر باشند در چنین محیطی به خوبی رشد کنند، هالوفیت[۱۳] نامیده میشوند. میزان مقاومت و کاهش رشد گیاهان در غلظتهای کشنده نمک در میان گونه های گیاهی متفاوت است ] [Parida and Das 2005. مقاومت گیاهان به شوری به طول دوره تنش شوری و مکانیسم مقاومت به شوری در گیاه بستگی دارد. دو نوع مکانیسم مقاومت به شوری در گیاهان عبارتند از: ۱- جلوگیری از ورود نمک به بافتهای گیاهی ۲- کاهش غلظت نمک در سیتوپلاسم سلولها. بنابراین فرایندهایی که باعث سازگاری گیاهان به خاکهای شور میشود، شامل تنظیم جذب نمک از خاک و هدایت آن به طرف اندامکهای داخل سلول یعنی واکوئلها میباشد. گیاهان شور روی یا هالوفیت هر دو مکانیسم فوق را در مقابله با تنش شوری دارند، یعنی از ورود نمک به بافتهای خود جلوگیری میکنند و در صورت ورود نمک به بافتهایشان قادرند آنها را در واکوئلهای خود انباشته کنند و این امر باعث میشود که این گیاهان بتوانند به مدت طولانی در خاک شور زنده بمانند و به رشد خود ادامه دهند [Munns, 2002; Bartles and Sunkar, 2005]. برخی از گیاهان شیرینروی[۱۴] نیز می توانند از ورود نمک به بافتهای خود جلوگیری کنند، ولی به خوبی گیاهان هالوفیت نمیتوانند آن را در واکوئلهای خود انباشته نمایند. حتی بیشتر گیاهان شیرینروی نمیتوانند از ورود نمک به بافتهای خود ممانعت نموده و در نتیجه غلظت نمک در برگهای مسن آنها به حدی بالا میرود که باعث مرگ این برگها میشود [Munns, 2002]. از دیدگاه لویت تحمل به شوری[۱۵] موقعی حاصل میشود که گیاهان از طریق تجمع نمک در سلولهای معمولی خود یا در سلولهای خاصی مثل غده های نمکی به تنشهای شوری واکنش نشان میدهند. همچنین اجتناب از شوری[۱۶]، موقعی حاصل میشود که گیاهان در شرایط تنش شوری از طریق جذب آب اضافی یا نمک، از تغییر حالت سلولهایشان در غلظتهای نمک (تنش) جلوگیری و اجتناب میکنند [Levitt, 1980]. گیاهان و به ویژه گلیکوفیتها از مکانیسم اجتناب از تنش برای مقابله با آن بهره میبرند و به نوعی با برگرداندن سدیم تجمع یافته در برگها به سمت ریشه ها از ورود نمک به اندامهای هوایی خود ممانعت میکنند [Storey and Walker, 1999] . شکل ۱-۲-چگونگی مقاومت گیاهان را به صورت شماتیک نشان می‌دهد.
 
شکل ۱-۲- مکانیزمهای مقاومت به شوری در گیاهان [Muns and Tester, 2008].
۱-۱۱-انواع اکسیژن فعال
اثرات زیانبار انواع اکسیژن فعال در حدود ۷/۲ میلیون سال پیش که اکسیژن توسط موجودات اتوتروفی آزاد کننده این عنصر وارد اتمسفر شده و به‌ طور ناخواسته وارد حیات موجودات هوازی گردید، بروز نمود [Mittler et al., 2004]. انواع اکسیژن فعال در فرایندهای حیاتی سلول به وجود میآید که از مهمترین جایگاه های تولید آنها میتوان به کلروپلاست، میتوکندری و پراکسیزوم اشاره کرد که به ترتیب فرایندهای فتوسنتز، تنفس و تنفسنوری (از همکاری سه اندامک) در آنها انجام میشود. از دیگر مکانهای تولید انواع اکسیژن فعال در اثر تنش خشکی و شوری میتوان به پلاسمای سلول اشاره کرد، که در آنجا آنزیم NADPH اکسیداز[۱۷] فعالیت دارد Del Rio et al., 2006] ؛[Mittler, 2002. احیای ناقص اکسیژن اتمسفری در فرایندهای حیاتی مذکور سبب تولید آنها میگردد. جهت احیای کامل اکسیژن و تبدیل آن به آب، ۴ الکترون مورد نیاز است (H2O 2 +4+4). این الکترونها در مسیر اصلی انتقال الکترون به‌ طور یکباره بر روی اکسیژن منتقل شده و آن را به صورت کامل احیا میکند [Del Rio et al., 2006]. هرگاه بنا به دلایلی مسیر اصلی انتقال الکترون مسدود گردد، نظیر زمان مواجه گیاه با تنشهای محیطی، انتقال الکترون در مسیر فرعی جریان یافته و سبب احیای ناقص اکسیژن و تولید انواع اکسیژن فعال میشود [Mittler, 2002]. در این مسیر برخلاف مسیر اصلی، الکترونها تک تک بر روی اکسیژن منتقل میگردند، درنتیجه این عمل، اکسیژن اتمسفری به طور ناقص احیا شده و با گرفتن ۲،۱ و ۳ الکترون به ترتیب سبب تشکیل رادیکال سوپراکسید ()، پراکسید هیدروژن () و رادیکال هیدروکسیل () میشوند [Baek and Skinner, 2003]،(شکل ۱-۲). فرم دیگر اکسیژن فعال، اکسیژن منفرد است که در این فرم، در اثر دریافت انرژی، الکترون به مدار بالاتر رفته و مولکول برانگیخته میشود [Mittler, 2002].
 
شکل ۱-۳- مسیرهای انتقال الکترون در اندامکهای سلول گیاهی و نحوه احیای اکسیژن اتمسفری[Baek and Skinner, 2003]
انواع اکسیژن فعال برخلاف اکسیژن اتمسفری از میل ترکیبی بسیار زیادی جهت واکنش با تمامی بیومولکولهای حیاتی نظیر لیپیدها، اسیدهای نوکلئیک و پروتئینها برخوردار بوده و با آسیب رساندن به آنها، به ترتیب سبب پراکسیداسیون لیپیدی، جهش در ساختار DNA و دناتوره شدن پروتئین میشوند [Quiles and López, 2004].
۱-۱۱-۱-انواع اکسیژنهای فعال به عنوان سیگنالهایی در پاسخ به تنشهای محیطی
تنش خشکی، شوری و سرما همگی تجمع ROS ها مثل سوپر اکسید، پر اکسید هیدروژن، و رادیکال‌های هیدروکسیل را تحریک می‌کنند [Mahajan and Tuteja, 2007]. این ROS ها ممکن است، سیگنال‌هایی باشند که خنثی کننده های ROS و سایر مکانیزم‌های حفاظتی مثل عوامل تخریب کننده که در صدمات ناشی از تنش در گیاهان شرکت دارند را تحریک می‌کنند [Xiong et al., 2002]. از آنجایی که معلوم شده است ABA، تولید H2O2 را تحریک می‌کند، ROS ها ممکن است، سیگنال‌های میانی برای ABA باشند که بیان ژن کاتالاز ۱ (CAT1[Xiong et al., 2002]، فعال سازی کانال‌های Ca2+ در سلول‌های نگهبان [Xiong et al., 2002]، بسته شدن استوماتالها و حتی بیوسنتز ABA [Zhao, 2003]، را وساطت می‌کنند. واضح است که ROS ها در آسیب ناشی از تنش‌ها شرکت دارند، همانطور که مشاهدات اثبات کرده‌اند، موتانت‌هایی با خنثی کننده های بیشتر ROS ها، تحمل بیشتری به تنش‌هایی محیطی نشان می‌دهند [Xiong et al., 2002]. مطالعات نشان داده است، برخی ژن‌های مربوط به سیگنال‌دهی تنش اسمزی، بوسیله تنش اکسیداتیو upregulate می‌شوند، این ژن‌ها شامل عامل رونویسی DREB2A و یک هیستیدین کیناز هستند [Xiong et al., 2002]. اینکه آیا سایر هیستیدین کینازها، مثل AtHK1، که بطور بالقوه در انتقال سیگنالهای تنش اسمزی درگیر هستند، بوسیله تنش‌های اکسیداتیو تنظیم می‌شوند یا نه، هنوز معلوم نیست.
۱-۱۱-۲-طبقه‌بندی مسیرهای سیگنال‌دهی تنش:
بسیاری از فرایندهای انتقال سیگنال وقتی رخ می‌دهند که گیاهان در تعارض با تنش‌های محیطی قرار می‌گیرند. با این وجود، اتفاق نظری وجود ندارد که چگونه این تعداد زیاد جریانات سیگنال‌دهی را طبقه‌بندی کنیم. شبکه‌های انتقال سیگنال برای تنش‌های سرما، خشکی و شوری را می‌توان به ۳ نوع اصلی سیگنال‌دهی تقسیم کرد (شکل ۱-۴):
۱-سیگنال‌دهی تنش اسمزی/ اکسیداتیو که از واحدهای MAPK استفاده می‌کند؛
۲-سیگنال‌دهی وابسته به Ca2+ که منجر به فعال سازی ژن‌های نوع LEA (مثل کلاس ژن‌های DRE/CRT) می‌شود.
۳-سیگنال‌دهی SOS وابسته به Ca2+ که تعادل یونی را تنظیم می‌کند (شکل ۱-۴)،[Xiong et al., 2002].
شکل ۱-۴- انواع اصلی فرایندهای سیگنال دهی در گیاهان در طول تنش شوری، سرما و خشکی [Xiong et al., 2002].
سیگنال‌دهی نوع اول، ممکن است در تولید آنتی اکسیدان‌ها و اسمولیت‌های سازگار شرکت کند و همچنین ممکن است مربوط به تنظیم سیکل سلولی تحت تنش اسمزی باشند. موتانت‌های نمونه که ممکن است تحت تأثیر این شیوه سیگنال‌دهی قرار گیرند، شامل موتانت متحمل به یخ زدگی (esk1) eskimo1 و موتانت متحمل به نمک pst1 (photoautotrophic salt tolerance1) هستند. esk1 تجمع مقدار پرولین و قندهای محلول را افزایش می‌دهد، اما بیان ژن‌های گروه DRE/CRT تحت تأثیر قرار نمی‌گیرد [Xiong et al., 2002]. موتانت pst1، افزایشی در ظرفیت خنثی کردنROS ها نشان می‌دهد اما به نظر می‌رسد تغییری در تجمع Na+ صورت نمی‌گیرد [Ishitani et al., 2007]. سیگنال‌دهی نوع دوم، منجر به فعال سازی ژن‌های گروه DRE/CRT و سایر ژن‌های شبیه LEA می‌شود. موتانت‌های ناقص در این نوع سیگنال‌دهی شامل برخی موتانت‌های cos، hos و los بوسیله غربال ژنتیکی تسهیل شده با گزارشگر RD29A-LUC جداسازی شدند[Ishitani et al., 2007]. به نظر می‌رسد سیگنال‌دهی نوع سوم، برای جنبه‌های یونی تنش شوری اختصاصی است. هدف‌های این نوع سیگنال‌دهی، یون ترانسپورترهایی هستند که تعادل یونی را تحت تنش شوری کنترل می‌کنند. موتانت‌های sos (sos3، sos2 و sos1) جزو این طبقه هستند. این موتانت‌ها به تنش شوری فوق حساسیت دارند، اما فعالیت ژن‌های گروه DRE/CRT در آنها تغییر نمی‌یابد [Zhu. 2003].
۱-۱۱-۳-مسیر کلی انتقال پیام تنش اسمزی
بطور کلی یک مسیر انتقال سیگنال تنش، با دریافت (perception) سیگنال آغاز می‌شود، سپس مولکول‌هایی به نام پیام‌برهای ثانویه (second messengers) تولید می‌شوند. پیام‌برهای ثانویه قادرند میزان Ca2+ درون سلولی را تعدیل کنند که اغلب اوقات پس از آن یک آبشاره فسفوریلاسیون پروتئین آغاز می‌شود. پروتئین‌های هدف یا پروتئین‌هایی هستند که مستقیماً در محافظت سلولی نقش دارند و یا یکسری عوامل رونویسی (Transcription factor) هستند که بیان ژن‌های واکنش دهنده به تنش را کنترل می‌کنند. محصولات این ژن‌ها ممکن است در تولید مولکول‌های تنظیم کننده‌ای همچون هورمون‌های گیاهی نقش داشته باشند. این مولکول‌های تنظیم کننده می‌توانند دور دومی از سیگنال‌دهی را آغاز کنند(شکلهای ۱-۵ و۱-۶)، [Xiong et al., 2002].
شکل ۱-۵- مسیر کلی انتقال سیگنال تنشهای سرما، خشکی و شوری در گیاهان[Xiong et al., 2002].
شکل ۱-۶- تکرارپذیری موقت Ca2+ بعد از دریافت سیگنال اولیه[Xiong et al., 2002].
افزایش اولیه در Ca2+ سیتوزولی، تولید مولکولهای انتقال پیام ثانویه را تسهیل می کند که آنها نیز دور دومی از افزایش موقتی Ca2را تحریک می کنند. همانگونه که در شکل نشان داده شده است، Ca2هایی که از منابع مختلف ترشح شده اند، ممکن است اهمیت بیولوژیکی مختلف داشته باشند و خروجی های متفاوتی را ایجاد کنند. مولکولهای انتقال پیام ثانویه مثل ROSها، میتوانند انتقال سیگنال را مستقیما و بدون واسطه Ca2تنظیم کنند [Xiong et al., 2002].
شکل ۱-۷- مسیر کلی انتقال سیگنال در واکنش به تنش اسمزی [Mahajan and Tuteja, 2007].
۱-۱۲-اثرات تنش شوری بر خصوصیات رویشی بادام و سایر درختان میوه
مهمترین واکنش گیاهان به افزایش شوری خاک، کاهش آهنگ رشد و کوچک شدن اندازه است. گیاهان مبتلا به شوری اغلب ظاهری معمولی دارند ولی عموماً کوتاهتر بوده، برگ آنها ضخیمتر، پر آبتر و به رنگ سبز تیره میباشد [Mohajan and Toteja, 2005]. شوری باعث کاهش توانایی جذب آب توسط گیاه شده و این امر به سرعت باعث کاهش رشد گیاه میشود ]حیدری شریف آباد، ۱۳۸۰[. در خاکهای شور، ابتدا رشد رویشی گیاهان و توسعه برگها متأثر میشوند [Mohajan and Toteja, 2005]. در اثر شوری، کاهش رشد رویشی با کاهش در سرعت فتوسنتز و تغییر در متابولیسم پروتئین و اسیدهای نوکلئیک و فعالیتهای آنزیمی همراه است [Storey and Walker, 1999] . کاهش رشد رویشی گیاهان در شرایط تنش شوری به علت کاهش پتانسیل اسمزی خاک است که باعث کاهش جذب آب توسط ریشه میشود و در نتیجه با بسته شدن روزنهها، میزان تعرق و فتوسنتز، کم شده و رشد گیاه کاهش مییابد ]بنعاشر و همکاران، ۲۰۰۶[. کاهش هدایت آب توسط ریشه در اثر افزایش غلظت کلریدسدیم مربوط به افزایش ضخامت ریشه و کاهش تعداد ریشه های نازک است[Storey and Walker, 1999] . کاهش رشد میتواند ناشی از اختلال در فرایندهای فیزیولوژیکی از قبیل عدم تعادل یونی، تغییر در وضعیت آب گیاه، اختلال در جذب عناصر، اختلال در عمل روزنهها، ‌کاهش کارایی فتوسنتز، کاهش پتانسیل اسمزی محیط ریشه، سمیت ویژه یونی و کمبود یون های غذایی باشد. حتی اگر میزان فتوسنتز در واحد سطح برگ در اثر شوری بدون تغییر بماند، ممکن است رشد کاهش یابد. مقدار کاهش رشد گیاه تحت شرایط شور بسته به نوع نمک، غلظت نمک، مرحله رشدی گیاه و مدت زمانی که گیاه در معرض شوری قرار میگیرد و همچنین گونه گیاهی متفاوت است ]حیدری شریف آباد، ۱۳۸۰[. کاهش رشد گیاه به علت شوری می تواند نتیجه کاهش سطح برگ گیاه نیز باشد که این خود حاصل اختلال در بزرگ شدن و تقسیم سلولی است. برگها در گیاهان تحت تنش شوری، کوچک، قطور و برگهای مسنتر دچار پیری زودرس می شوند ]حیدری شریف آباد، ۱۳۸۰[.
تحقیقات متعددی نشان دادهاند که آستانه تحمل به شوری اکثر درختان میوه هستهدار از جمله بادام نسبت به تنش شوری پایین است بطوریکه تا هدایت الکتریکی ۵/۱ دسیزیمنس بر متر کاهشی در عملکرد آنها مشاهده نمیشود، در حالیکه در شوری ۸/۲ دسیزیمنس بر متر، به میزان ۲۵ درصد، و در شوری ۱/۴ دسیزیمنس بر متر به میزان ۵۰ درصد و سرانجام در شوری ۸/۶ دسیزیمنس بر متر تا میزان ۱۰۰ درصد از عملکرد آن کاسته میشود [Hassan and El- Azayem, 1990; Maas and Hoffman, 1977; Ottman and Byrne, 1988] .
پژوهشهای انجام یافته، نشان میدهد که شاخصهای رشدی بادام از جمله رشد طولی، قطر تنه، ضخامت برگها و حوزه گسترش ریشه ها با افزایش شوری، کاهش مییابند که علت این کاهش رشد و عملکرد را به غلظت کل نمکهای محلول و پتانسیل اسمزی محلول خاک نسبت دادهاند [Rahemi et al., 2008; Munns and Tester, 2008]. مطالعاتی که در مورد تأثیر سطوح شوری صفر، ۸/۱ و ۶/۳ گرم در لیتر کلرید سدیم روی ارقام مختلف بادام انجام شده است، نشان داده است که ارقام بادام عکس العمل متفاوتی به سطوح مختلف شوری نشان میدهند۱۹۹۷] [Noitsakis et al…
در تحقیقی، اثر شوری آب آبیاری در ۴ سطح ۰، ۴، ۸ و ۱۶ دسی زیمنس بر متر بر خصوصیات مورفولوژی برخی از ارقام دیرگل بادام که روی پایه GF677 پیوند شده بودند مورد بررسی قرار گرفت و مشخص شد که با افزایش سطح شوری، شاخصهای رشدی گیاهان به طور معنیداری کاهش مییابند و کمترین میزان رشد و درصد نکروزه شدن برگ در سطوح شوری ۸ و ۱۶ دسی زیمنس بر متر به ترتیب در ارقام آراز، اسکندر و نانپاریل و بیشترین درصد نکروزه شدن برگ به ترتیب در رقمهای منقا، سهند و آذر مشاهده شد ]بای بوردی، ۱۳۹۲[. مقایسه تحمل به شوری رقمهای باغی و وحشی بادام نیز نشان داده است که با افزایش سطوح شوری، نشانه سوختگی در حاشیه برگ بادامهای باغی به تدریج ظاهر و با حالت پیش رونده در طول زمان، باعث پژمردگی و در نهایت ریزش کامل آنها میشود، در حالیکه بادامهای وحشی چنین علائمی را بروز ندادند [Rahmani et al., 2003]. بروز سوختگی حاشیهای در برگهای گونه های باغی حساس به شوری، به کاهش محتوای نسبی آب و پتانسیل اسمزی، و تجمع یونها و عناصر سمی از قبیل کلر و سدیم نسبت داده شده است [Karakas et al., 2000].

دانلود کامل پایان نامه در سایت pifo.ir موجود است.